Чем заканчивается эмбриональный период эмбриогенеза у собаки

Эмбриональное развитие

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

Бластуляция

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

Автор
Редактор

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Завуалированное удовлетворение собственных потребностей за счет другого организма (и во вред ему!) наблюдается не только между представителями разных видов. Схожее с паразитным, эмбриональное манипулирование как результат эволюции деторождения предельно развито у плацентарных млекопитающих.

Обратите внимание!

Работа опубликована в номинации «лучшая обзорная статья» конкурса «био/мол/текст»-2015.

Спонсором номинации «Лучшая статья о механизмах старения и долголетия» является фонд «Наука за продление жизни». Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.

Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.

Формально взаимоотношения «мать—эмбрион» соответствуют по многим пунктам определению паразитизма (рис. 1). Речь идет о форме отношений между генетически не идентичными организмами, один из которых (эмбрион) использует другой (мать) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию отношений с внешней средой. Если это так, то возникает вопрос: манипулирует ли эмбрион, подобно паразитам, материнским организмом?

Как и в случае с паразитизмом, отношения «матьэмбрион» есть результат эволюции отношений двух изначально самостоятельных организмов, но одного вида. Этот процесс отражен в филогенетическом ряду механизмов деторождения, в котором зависимость зародыша от материнского организма постепенно усиливалась: икрометание → яйцекладность → яйцеживорождение → живорождение [1].

Рисунок 1. Зоолог, профессор Женского медицинского института В.А. Фаусек (1861–1910). Еще в начале XX в. он высказал мысль, что сущность живорождения сводится к такому широко распространенному явлению, как паразитизм. Фото из «Википедии».

Беременность – болезненное состояние Хозяин активно реагирует на присутствие паразита Мать активно реагирует на присутствие эмбриона Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи Между эмбрионом и матерью устанавливаются глубокие метаболические связи Многие паразиты являются антигенами, вызывая образование в организме хозяина антител, что приводит к иммунным реакциям Эмбрион – антиген, вызывает образование материнских антител, что приводит к иммунным реакциям

Читайте также:  Почему собака грустная и не играет

На эволюцию способов деторождения повлиял выход животных на сушу. Ранее неизолированный от океана, зародыш с выходом на сушу покрылся зародышевыми оболочками, благодаря которым сохранил для себя среду, похожую на ту, в которой развивались его предки (рис. 2). Поэтому зародышевые оболочки есть у всех наземных животных, но отсутствуют у водных.

Рисунок 2. Зародышевые оболочки высших позвоночныхпровизорные органы, временно функционирующие в период эмбриогенеза. Амнион выделяет амниотическую жидкость, которая способствует нормальному развитию зародыша, предохраняя его от высыхания и разного рода повреждений. Остальные оболочки также играют очень важную роль в онтогенезе высших позвоночных. В частности, у плацентарных желточный мешок обеспечивает питание и дыхание зародыша до срастания хориона и аллантоиса, т.е. до образования плаценты. Амнион и другие оболочки гомологичны у рептилий, птиц и млекопитающих, благодаря чему этих животных называют амниотами (рыб и амфибий относят к анамниям). Аналог амниона есть и у ранее вышедшей на сушу группы животных — насекомых [1]. Рисунок из [2].

Яйцекладность встречается во всех классах амниот, являясь для многих из них единственным способом деторождения (рис. 3).

Рисунок 3. Яйцекладность присуща всем птицам, большей части рептилий и отдельным примитивным млекопитающим. Для этого способа деторождения характерно наличие у зародыша скорлупы — твердой наружной оболочки, состоящей из специфических выделений половых путей матери. Интересно, что образование твердой скорлупы чем-то напоминает обызвествление личинок гельминтов — результат защитной реакции организма хозяина. Фото из «Википедии».

Яйцеживорождение, в отличие от яйцекладности, распространено в современной живой природе меньше (рис. 4).

Рисунок 4. Яйцеживородящие рептилии: гадюка (слева) и живородящая ящерица (справа). У этих животных зародыш развивается в яйце, которое задерживается в теле матери до момента самостоятельного вылупления детеныша. Такое вот «ложное живорождение». Фото из «Википедии».

Истинное живорождение развилось только у млекопитающих, причем постепенно. Сначала появились механизмы развития зародыша без покрытия скорлупой и в материнском организме. Так, у сумчатых млекопитающих эмбрион формируется, питаясь выделениями матки — «маточным молоком». Затем он самостоятельно перебирается из полости матки на поверхность тела, в складку кожи возле соска — сумку, где, присосавшись, продолжает свое развитие (рис. 5) [2].

Рисунок 5. Деторождение у сумчатых. У опоссумовых (Didelphis) желтка хватает до стадии обособления головы, образования конечностей и зародышевых оболочек. После этого зародыш питается секретом слизистой оболочки матки — «маточным молоком». Этот секрет поступает в кровь зародыша через трофобласт. Вскоре несамостоятельный детеныш появляется на свет. Он переползает в сумку (фото слева), где сосок матери глубоко вводится в полость рта, удлиняется и достигает пищевода. Детеныш фактически повисает на соске, и мать кормит его, выдавливая молоко с помощью особых мышц. Фото из «Циклопедии».

У более поздней группы млекопитающих зародыш образует совместно с материнским организмом временный орган — плаценту, — благодаря которому он не просто питается за счет матери, а искусно манипулирует ею (рис. 6).

Рисунок 6. Зародышевые оболочки 5-недельного эмбриона человека. Аллантоис прилегает к хориону, и его сосуды прорастают в ворсинки (у плацентарных хорион ворсинчатый). Ворсинки хориона контактируют со стенкой матки, проникают в углубления эндометрия — маточные крипты. В одном месте материнский организм и ворсинки хориона образуют новый орган — плаценту. Через плаценту зародыш снабжается кислородом и питательными веществами и выводит в материнскую кровь продукты обмена. Плацента выполняет также барьерную, гормональную и иммунорегуляторную функции, благодаря которым зародыш не отторгается организмом матери. Рисунок из [2].

Так эмбриональное развитие из бескрайнего океана переместилось в стесненные условия околоплодных вод, разделив позвоночных на «низших» и «высших» (рис. 7).

Рисунок 7. Схема эволюции эмбрионального развития и деторождения позвоночных: 1 — зародыш (эмбрион); 2 — жидкая околоплодная среда (для анамний — вода, для амниот — амниотическая жидкость); 3 — амнион; 4 — третичная яйцевая оболочка (скорлупа); 5 — матка; 6 — плацента. Сначала появились приспособления к развитию на суше, а из них — приспособления к жизни в другом организме.

Эволюционный прогресс амниот увенчался живорождением благодаря появлению плаценты, связавшей генетически неидентичные организмы матери и зародыша [3]. По сути, речь идет о вспомогательной популяции клеток, обеспечивающей прочную структурно-функциональную связь генетически неоднородных организмов [4]. А ведь подобная клеточная популяция — характерный признак паразитизма (рис. 8).

Читайте также:  Цефтриаксон как разводить новокаином для собак уколы животных

Рисунок 8. Личинки орехотворок Cynipoidea (слева), паразитирующие в растительных тканях, вызывают местное раздражение — галлы (справа). В ответ на присутствие паразита клетки хозяина размножаются и дифференцируются, что приводит к глубоким морфологическим изменениям в той части органа, в которой паразитирует личинка. Клетки галлов выполняют трофическую функцию и защищают ткани хозяина от существенных повреждений наследственного аппарата. Фото из «Циклопедии».

По мнению В.А. Фаусека (рис. 1), зародыш раздражает богатую железами и кровеносными сосудами слизистую матки, способствуя тем самым ее разрастанию. Однако у различных представителей плацентарных это свойство зародыша проявляется в неодинаковой мере, что послужило основанием для классификации плацент (рис. 9).

Рисунок 9. Классификация плацент по глубине проникновения ее ворсинок в слизистую оболочку матки. АЭпителиохориальная: эпителий ворсинок контактирует с эпителием матки, не разрушая его. БДесмохориальная: ворсинки в месте контакта разрушают эпителий слизистой и внедряются в ее соединительнотканный слой, не достигая, однако, сосудов слизистой. ВЭндотелиохориальная: ворсинки хорошо проникают через соединительнотканный слой до эндотелия стенок сосудов. ГГемохориальная: эндотелий сосудов слизистой разрушается, и ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери. 1 — Клетки трофобласта; 2 — соединительная ткань ворсинок; 3 — сосуды плода; 4 — эпителий слизистой оболочки матки; 5 — эндометрий; 6 — сосуды матки.

Можно заключить, что эволюция плацентарных была сопряжена с усилением «агрессивности» зародыша по отношению к материнским тканям и совершенствованием его «паразитизма» [3].

Далее будем исходить из того, что эмбрион — это паразит, который закрепляется и развивается в своем хозяине — организме матери, манипулируя таким естественным процессом как менструальный цикл (рис. 10).

Рисунок 10. Схема регуляции функций женских половых органов во время менструального цикла. Гипофиз регулирует циклическое функционирование яичников и матки посредством гормонов. Причем тесная функциональная взаимосвязь овариального и маточного циклов становится очевидной только в случае оплодотворения.

Периодическое созревание яйцеклетки сопровождается выделением половых гормонов — эстрогена и прогестерона, которые восстанавливают поврежденную после менструации выстилку матки — эндометрий. Если оплодотворения не происходит, то матка выделяет гормон лютеолизин, способствующий разрушению желтого тела — источника эстрогена и прогестерона, — что ведет к нарушению нормального кровоснабжения эндометрия. Он разрушается и отторгается в сопровождении обильного менструального кровотечения (рис. 11).

Рисунок 11. Схемы функциональной взаимосвязи овариального и маточного циклов до (вверху) и после (внизу) оплодотворения.

Если же оплодотворение всё-таки произошло, то уже на пятые сутки в матке обнаруживается многоклеточный зародыш — бластоциста. Он выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают эндометрий. Кровеносные сосуды под их влиянием повреждаются, а сам эндометрий становится похожим на губку, пропитанную кровью, что способствует внедрению в него зародыша — имплантации (рис. 11).

Также бластоциста выделяет хорионический гонадотропин (ХГЧ) — гормон, в пять раз (!) продлевающий жизнь желтого тела и стимулирующий его эндокринную активность. Это предупреждает отторжение эндометрия и ведет к задержке менструации. Материнское желтое тело «работает на эмбрион» до появления своего заместителя по эндокринной функции — плаценты.

Рисунок 12. Cтроение бластоцисты человека. Именно трофобласт — зачаток провизорных органов — является «инструментом» внедрения и эмбрионального манипулирования. Рисунок из [2].

Бластоциста с момента образования ведет себя как эндопаразит, причиняя своим внедрением и манипулированием определенный вред материнскому организму (рис. 12). Она приспосабливает окружающую ее среду под свои нужды, обеспечивая себе таким образом «кров и пропитание».

Нормальное состояние ткани характеризуется постоянным разрушением и восстановлением ее компонентов. Тогда как продление жизни клеток и усиление их роста — это явные признаки патологического перерождения. Именно это делает бластоциста своим гуморальным манипулированием. Она нарушает нормальное течение менструального цикла как череды разрушений и восстановлений эндометрия, продлевает жизнь клеток желтого тела и усиливает рост эндометрия. То есть воздействие бластоцисты на эндометрий чем-то схоже с процессом злокачественной трансформации ткани.

Внедрившаяся в стенку матки бластоциста через трофобласт (от др.-греч. τροφη — питание + βλαστη — зачаток) получает диффундирующие из эндометрия питательные вещества. Такое гистиотрофное питание ведет к росту и образованию ворсинок трофобласта, то есть увеличению «питающей площади». Дальнейший рост зародыша делает невозможным его питание посредством одного только трофобласта, и его функция реализуется зародышевыми оболочками.

Таким образом, имплантация — процесс, в котором солидарно участвуют как клетки трофобласта, так и клетки эндометрия, образуя единый имплантационный гистион. Имплантация дает начало развитию зародышевых оболочек, завершающемуся плацентацией (рис. 13).

Читайте также:  Рецепты тортов для собак в домашних условиях

Рисунок 13. Схема формирования системы «мать—плацента—плод». В системе временных органов особенно высокую биологическую значимость имеет амнион. Эта зародышевая оболочка в течение трех часов полностью обновляет околоплодные воды, являющиеся водным коллоидным раствором со сложным, закономерно меняющимся биохимическим составом. Эта жидкая оболочка не только защищает эмбрион от механических воздействий и высыхания, но также регулирует процессы органогенеза. Можно предположить, что амнион — это своего рода «инструмент» зародыша-паразита, который создает для него «свою», защищенную и оптимальную для развития, среду.

Плацентация — регионарное продолжение имплантации с образованием плаценты — основного связующего звена между матерью и плодом (рис. 14). Уникально то, что плацента — это единственный орган, состоящий из клеток двух разных организмов: материнского и зародышевого. Материнские клетки образуют децидуальную оболочку, которая защищает организм матери от излишне агрессивного действия зародыша, а плод — от бактерий и токсинов матери. Зародышевые клетки образуют ворсинки хориона, которые буквально свисают в лакуны, заполненные материнской кровью.

Рисунок 14. Плацента (от лат. «лепёшка») — орган-посредник, связывающий материнский организм и плод в одну слаженно функционирующую систему. Структурно-функциональной единицей плаценты является котиледон, что в переводе с греческого означает «щупальца полипа». Этими щупальцами с общей площадью ворсинок ≈16 м 2 плацента прочно связана с 30% поверхности эндометрия. Через капилляры общей площадью ≈12 м 2 и суммарной длиной ≈50 км ворсинки снабжаются всеми необходимыми веществами для неограниченно долгого самостоятельного существования. Поэтому к концу беременности плацента представляет собой «лепёшку» диаметром 15–18 см, толщиной 2–4 см и массой 500–600 г. В принципе, плацента хоть и временный орган, но самодостаточный и независимый от плода. Гибель плода не лишает плаценту жизнеспособности в пределах ее нормального «жизненного цикла», совпадающего с периодом беременности.

Если учесть, что в иммунологическом отношении плод является гомотрансплантатом, то эволюционное появление плаценты как своеобразного «тканевого компромисса» между матерью и плодом представляется закономерным. Именно плацента вырабатывает иммунодепрессивные вещества, которые позволяют плоду сопротивляться отторжению со стороны матери.

Считается, что имплантация и плацентация относятся к критическим периодам, когда зародыш балансирует между жизнью и смертью. Поэтому беременность сопряжена с установлением специфического гормонального баланса, который соотносится с текущим периодом развития зародыша. Размер главной железы внутренней секреции — гипофиза — у беременной женщины при этом увеличивается почти в два раза.

Плод, манипулируя гормонами плаценты и активно раздражая нервную систему матери, регулирует свое развитие сообразно тем стимулам, которые воспринимает из внешней среды. Он активно готовится к рождению, например, выделяя через плаценту соматомаммотропный гормон. Этот гормон стимулирует подготовку молочных желез к лактации.

Рисунок 15. Схема регуляции процесса родов у человека. Манипулирование плода сводится к раздражению через плаценту рецепторов матки, изменяющих частоту дыхания, артериальное давление и другие функциональные показатели матери. Подобные действия направлены в конечном счете на создание оптимальных для развития плода условий, несмотря на «неудобства», причиняемые матери. Рисунок из [2].

Наступление родов регулируется сложными адаптивными механизмами, обеспечивающими появление ребенка на такой стадии развития и в такой среде, когда он готов к относительно самостоятельному существованию (рис. 15). И здесь определенно можно провести аналогию с паразитной сменой хозяев: плоду-«паразиту» становится тесно в утробе матери-«хозяина», поэтому он стимулирует очень болезненный и опасный «выход в свет» — собственно роды.

В поисках «Великого манипулятора»

Жизнь мозга тесно связана с тем, в чём нам пока так трудно разобраться — сознанием, мышлением, эмоциями. И если внимательно изучать эту жизнь, то порой можно обнаружить манипулятивную сущность мозга. Она проявляется всякий раз, когда мозг, удовлетворяя исключительно «свои» потребности (например, в длительных и сильных положительных эмоциях — удовольствии), причиняет другим органам ущерб. Так что же, головной мозг и есть «великий манипулятор»? Возможно. Если бы не одно «но»: новые факты. В последнее время ученые всё больше говорят о влиянии кишечной микрофлоры на головной мозг человека. Осуществляется оно посредством синтеза кишечными микроорганизмами нейромедиаторов, вызывающих довольно серьезные отклонения в психике и поведении человека [5]. И если рассматривать кору больших полушарий как венец эволюции древних прокариот, генеральной линией которой было взаимодействие клеток и их колоний с образованием всё более сложных органических структур, то придется признать, что «омегой» эволюции манипулирует ее «альфа». Но пока делать такие заявления преждевременно.

Источник

admin
Adblock
detector